发布日期：2018-11-10 11:14 来源：活性炭网 作者：活性炭网 浏览数：
人们越来越认识到植物 - 土壤相互作用（例如化感作用和植物 - 微生物反馈）可以解释一些非本地植物的成功。 在这种情况下，原生植物恢复可能需要改变植物 - 土壤相互作用的管理工
越来越多的研究表明，地下过程通常会增加相对于本地植物的入侵植物生长（Callaway和Aschehoug 2000 ; Ehrenfeld和Scott 2001 ; van der Heijden 等人 2008 ; Parepa 等人 2013）。这可以通过几个过程发生。已经发现入侵物受益于微生物共生体积累（Yuan 等人，2014），地下敌人释放（Kulmatiski 等人，2008），地下害虫的积累，减少了本地竞争者的生长（Eppinga 等人，2006 ;曼格拉等人。2008），新型武器（即化感作用; Bais 等人， 2003）和由干扰或侵入性（通常是非本地的）植物本身引起的养分循环速率增加（Ehrenfeld和Scott 2001 ; Hawkes 等人，2005）。
所有这些机制，除了“新武器”之外，都是通过小有机分子在植物和土壤生物之间进行交流而产生的（Bais 等， 2004）。概括地说，相对于原生植物，入侵植物通常受益于植物 - 土壤交流。因此，可以预期可以减少植物 - 土壤通信和植物 - 土壤反馈的处理可以减少入侵植物的生长。
当然，并非所有的入侵物都依赖于地下过程才能获得成功，但对于那些有侵入性的过程，基于土壤的管理方法可能为恢复原生植物及其提供的生态系统服务提供新的必要工具（Kulmatiski 等， 2006; Cramer 等，。2008 ; Eviner和Hawkes 2008）。不幸的是，确定地下过程相对于其他植物生长因子（例如分散，食草等）的重要性的研究相对较少（Kulmatiski 等， 2006）。需要更多的研究来确定基于土壤的技术是否可以在野外环境中有效。
最近开发的一种用于减少侵入性植物生长的地下方法是使用活性炭（AC）。AC由煤，坚果壳或木材制成，是一种高度多孔的物质，通过范德华力结合有机化合物。活性炭基本上是一种更清洁的生物炭形式，除了碳骨架之外的所有物质都已被除去。活性炭吸附大多数有机化合物，但吸附醇，二醇和非有机化合物（例如氨和硝酸盐; Cheremisinoff和Ellerbusch 1978）的能力很差。因此，活性炭不同于生物炭，因为AC不太可能通过释放养分，增加pH值或释放挥发性有机物来增加微生物活性或植物生长（Lehmann 等人 2011）; Biederman和Harpole 2013）。活性炭也不同于还原的有机化合物（即糖或锯屑），因为AC不能为异养生物提供资源，因此预计不会通过减缓养分循环速率来影响非本地植物（Blumenthal 等人 2003 ; Blumenthal 2009））。相反，AC可能通过其影响植物生长的主要机制是通过结合有机分子。
活性炭因其结合有机分子的能力而广泛用于化感作用研究（Callaway和Aschehoug 2000 ; Inderjit和Callaway 2003 ; Abhilasha 等人 2008 ; Barney 等人 2009 ; Jarchow和Cook 2009 ; Kabouw 等人 2010） 。该研究表明AC可用于降低非本土植物对新武器的益处。然而，通过不加选择地结合有机分子，AC可能通过减缓土壤生物之间的交流而对植物生长产生更大的影响（Kulmatiski和Beard 2006 ; Lau 等。2008年 ; Schertzer 等人。2009年 ; Wurst和Van Beersum 2009 ; Kulmatiski 2011 ; Del Fabbro 等。2014）。为了支持这一想法，Abhilasha 等人。（2008）发现AC效应有时存在于活土壤中但不存在于灭菌土壤中，表明AC效应有时是由植物 - 微生物相互作用引起的。此外，Kulmatiski（2011）发现AC添加改变了土壤微生物群落组成和随后的植物生长。这些机制的相对重要性仍然未知，但在任何一种情况下（即化感作用或植物 - 微生物通讯），AC可能会降低非天然生长。
在使用AC的罕见田间试验中，Kulmatiski和Beard（2006）发现高浓度（即1000 gm -2）的AC降低了非天然植物生长并增加了小田间的天然植物生长。这项研究表明，AC效应通过降低或者相生相克或植物-微生物通信，但是不太可能是由于养分有效性（变化引起Kulmatiski 2006年，2011）。本研究的目标是3倍：（i）测试AC在大规模处理中恢复原生植物群落的有效性，（ii）确定最低有效AC浓度和（iii）确定AC对植物生长的影响是微生物介导的或由影响化感作用的影响引起的。为了解决第一个和第二个目标，我们监测了在9个非本地植物主导的田地中用不同浓度的AC和对照样地处理的大型（15 m×15 m样地）样地中的植物组成。我们使用两种方法来解决第三个目标。首先，我们评估了AC处理和对照样地如何影响土壤微生物组成，使用焦磷酸测序来描述古菌和细菌群落。第二，确定AC效应是否需要活微生物群落，
为了大规模地测试AC在田间的有效性，在位于美国华盛顿州Methow Valley的9个前农田中进行了实验（48°37'N，107°10'W，580-880 m以上海平面）。田野在Newbon-Conconully土壤系列协会（粗壤，混合中型典型Haploxerolls）上。这种半干旱的灌木草原生态型平均年降水量为380毫米，主要发生在生长季节外的雪（10月至3月）。
研究区的植被和管理历史代表了北部西部山区的重要部分; 废弃的农田以非本土植物为主（Sheley和Petroff 1998）。主要的非本地物种包括草：Bromus inermis Leyss。DC，Bromus tectorum L.和Poa bulbosa L.; 和forbs：Cardaria draba L. Desv。，Centaurea diffusa Lam。，Lactuca serriola L.，Medicago sativa L.和Sisymbrium spp。（S. altissimum L.和S. loeselliL.）。从未用于农业的原生植被区域环绕着这些废弃的农田，包括草：Festuca idahoensis Elmer。，Koeleria macrantha（Ledeb。）Schult。和Pseudoroegneria spicata Pursh。; forbs：Balsamorhiza sagittata Pursh。和羽扇豆属 （L. arbustus Dougl。，L。aridis Dougl。和L. sericeus Pursh。）和灌木：Artemisia tridentata Nutt和Purshia tridentata Pursh。（Kulmatiski 2006）。此区域中的物种可以归类为非本地或本地[ 请参阅支持信息]。本土物种是在未受干扰的本土主导的田地中常见的物种。非本地物种包括非本地物种和一些本地年度杂草，例如Amsinckia menziesii，其几乎仅在非本地植物主导的废弃农田中发现。被认为是非本地的物种由研究区域内的私人和州土地所有者积极管理。
在9个地点的每个地点，建立了7个15米×15米的地块，地块之间有5米的缓冲区，随机处理以下处理：4种浓度的煤基AC，100 gm -2（100），400 gm -2（400），700 gm -2（700），1000 gm -2（1000），一个木质AC，1000 gm -2（1000w），对照物接受与处理相同的物理干扰和播种，但没有AC，0 gm -2（0）。每个站点还有一个“完整”控制（CC），具有相同的物理干扰，但没有AC或种子添加。使用的活性炭是商业级的煤基碳粉，其300目尺寸和碘值（孔隙含量的测量值）> 500 mg g -1和具有330目尺寸和碘值> 500mg g -1的木基碳（Carbon Activated Corporation，Compton，CA，USA）。
现场在2010年10月进行处理。使用推式种子撒布机以粉末形式手动施加活性炭，并使用拖拉机拉动的圆盘耙两次通过将其混合到顶部土壤中至15cm深度。这种土壤混合也去除了常规植被。用手动种子撒播机以5.6gm -2的速率播撒原生种子的混合物。按重量计包含的种子混合物：7.5％B. sagittata的，12.6％Collomia玉兰道格拉斯铁皮石斛，17.9％。F. idahoensis，17.4％K. macrantha，9.0％L. sericeus，7.9％Lomatium dissectum纳特。和27.7％的P. spicata，使用当地品种（BFI Native Seeds，Moses Lake，WA，USA）。
使用点截距法评估植被对AC处理的响应。在每个地块内的3 m×3 m网格中的9个1 m 2子图中的每一个中评估植被。植被调查是在2011 - 2013年的高峰生长季（6月）进行的。此外，2011年5月，在每个地块的9个子地块的每一个中，在3个10厘米×10厘米中评估了萌发成功率。
为了确定AC对古菌和细菌群落的直接影响，从0和1000个地块以及与原生植物相关的原生植物（天然）地块的随机位置提取了3个土壤核心（0-15 cm）。研究情节。将土壤样品置于田间冰上，并在24小时内将其置于-20℃冰箱中。使用Ultraclean-htp 96孔土壤DNA试剂盒（MoBio，Carlsbad，CA）从均质化的0.5g样品中提取来自这些土壤样品的DNA。使用MinElute反应清除试剂盒（QIAGEN）进一步纯化DNA。使用Nanodrop ND-2000分光光度计（NanoDrop，DE）测定DNA浓度和纯度。将纯化的DNA提取物储存在-80℃。他等人。2010）。使用AMPure XP珠（Agencourt，Beckman Coulter Indianapolis，IN）纯化扩增子，使用Quant-iT TM定量。PicoGreen试剂盒（Invitrogen）然后以等摩尔量合并。根据制造商的说明（454 Life Sciences，Roche Applied Sciences，Branford，CT）在USU Center for Integrated Biosystems（Fierer 等人，2012），在GS-Flex Titanium 454平台上进行单向焦磷酸测序。开源软件包定量洞察微生物生态学（QIIME; Caporaso 。等人 2010）用于管理分析流程。对序列进行去噪，通过条形码分类并鉴定操作分类单位（OTU）（97％同一性）。使用参考数据库将代表性OTU分配给分类身份。Python最近对齐空间终止工具（PyNAST）用于多序列比对。分类进行到可能的最低分类水平（Fierer 等人，2012）。有些OTU只能识别王国，而其他OTU可识别属。
2011年，为了确定AC对N个循环速率的影响，使用埋藏袋技术在所有9个地点的0,100,1000和CC图中确定了N矿化率（Robertson 等人， 1999）。简而言之，在6月初，在每个图中收集10个4cm直径的岩心样品至15cm的深度。立即处理五个样品，将五个样品单独放入聚乙烯袋中并重新漂浮1个月。从每个岩心样品中，将10g土壤在100mL 2.0M KCl中萃取。使用Lachat自动分析仪（Lachat Instruments，Loveland，CO，USA）从KCl提取物的比色分析测定无机N. 使用NH + 4和NO - 3的变化计算微生物矿化率[孵化（NH + 4 + NO - 3） - 初始场（NH + 4 + NO - 3）]和硝化速率由NO - 3（孵育NO - 3 - 初始场NO - 3）的变化计算。
为了分离AC改变植物生长的机制，2011年8月至11月在美国犹他州洛根市犹他州立大学的农业研究站温室设施进行了温室试验。总共740个1L聚乙烯盆（ 7.6厘米宽和20.3厘米高; Stuewe＆Sons，Model MT38，Tangent，Oregon，USA）被随机分配到三种土壤处理之一：含AC的活土壤，含AC的无菌土壤和对照活土壤。所有盆都用蒸汽灭菌的6：1比例的沙子和泥炭填充。接受活土壤（即AC活体和对照活体）的两种处理接种从Methow谷收集的5％体积的田间土壤。与现场实验中的1000次处理类似，两种AC处理接受1质量％的AC，其在整个罐中混合。使用煤基300目商业级AC。为了以最小的物理破坏对土壤进行灭菌，在AC加入之前，用5％体积γ-辐射（25kGy）的田间土壤接种'AC无菌'处理的土壤（JS8900 Batch Gamma Irradiator，Steris Isomedix，Temecula，CA，USA;van Grunsven 等。2007年 ; 伯恩斯等人。2008）。与任何温室试验一样，在实验过程中，灭菌土壤可能会被土壤生物重新定殖，尽管预期灭菌土壤在整个实验过程中保持较小且不太多样化的微生物群落（Tanaka 等人，2003）。
在每个盆中生长一种天然植物物种和一种非天然植物物种。对于下面列出的植物物种，每种处理都复制了所有可能的天然 - 非天然配对组合。每个配对在AC-live和对照活处理中复制15次，在AC无菌处理中复制12次。物种包括在研究地点发现的最常见的物种：三种天然草种：F. idahoensis，K。macrantha和P. spicata，以及两种本土杂草：L. sericeus和B. sagittata，以及五种常见的非本地物种：草B. tectorum和四种非本土杂草：C. diffusa，L。serriola，Tragopogon dubiusSCOP。和S. altissimum。B. sagittata在<10％的盆中生长，并从初步分析中移除。在其中B. sagittata从未生长的盆中的非天然植物生长被用作AC和灭菌对非天然植物（即，在没有竞争者的情况下）的直接影响的量度。购买天然种子并尽可能使用当地的Methow Valley品种（BFI Native Seeds）。2011年夏季从Methow Valley收集了非原生种子。
每盆种植三个成功的发芽物。3周后，允许每个物种的最高个体保留在每个盆中。温室条件的平均温度为22°C，钠灯每天用于维持14小时的光照。每天浇水所有盆。每周在温室内旋转盆。3个月后，将每个罐中每个物种的地上生物量和地下生物量在70℃下干燥直至恒重，称重并记录。为了与田间试验保持一致，我们将温室试验中的本地物种称为天然和非本地物种。
对现场数据进行了两组测试。首先，为了确定结果是否与之前的小规模试验（Kulmatiski和Beard 2006）相似，我们测试了高浓度AC对植物生长反应的影响。其次，为了确定AC在哪种浓度下对植物生长具有可测量的影响，我们测试了多种AC浓度的影响。
为了测试高浓度处理的效果，对0,1000和CC样地的处理效果进行了测试，包括本地物种的覆盖百分比，非本地物种的覆盖百分比以及天然物种与非本地物种的比例（天然物种） ：非原生的）使用双向随机区组设计，重复测量和子样本方差分析（ANOVA）。固定效果是治疗和年份，随机效应是野外和田间治疗。
为了比较不同AC浓度的影响，在0,100,400,700,1000和1000w样地上的处理效果测试了天然物种，非本地物种的覆盖百分比和天然：非天然比例，使用两个方式随机区组设计与重复测量和子样本方差分析。固定效果是治疗和年份，随机效应是野外和田间治疗。使用具有重复测量和子样本ANOVA的单向随机区组设计分别处理对发芽，净N矿化和硝化速率的处理效果。对于所有测试，使用事后Tukey-Kramer方法来调整I型误差并确定最小二乘平均值之间的成对差异。报告来自原始数据的均值。
使用主成分分析探索了生长季早期和晚期0,1000和天然地块之间微生物群落组成的差异。至少10％样本中不存在的操作分类单位从分析中删除，因为这些不常见的生物不太可能区分处理。在分析之前对在图中的复制核确定的操作分类单位丰度进行平均。所有分析均使用'R'中的Vegan包（R Core Research Team 2004）进行。在Vegan中，使用Bray-Curtis距离度量来计算距OTU的归一化强度值的距离矩阵，以执行相似性的统计分析（ANOSIM; R Core Research Team 2004）。
对于温室实验，使用三向因子完全测试处理对天然：非天然地上生物量，天然地上生物量，非天然地上生物量，天然地下生物量和非天然地下生物量的比率的影响。随机设计方差分析。固定效应是治疗，本地物种和非本地物种; 盆被认为是重复的并且包括在残余效应中。另外，在单向因子中测试单一培养非天然生物质，其中处理和非天然物种作为固定效应。事后Tukey-Kramer用于调整I型误差并确定最小平方均值之间的成对差异。在分析之前，从数据集中移除没有总生长的盆。地上和地下生物量原始值是平方根转换和天然：非天然地上比率数据进行对数转换以更好地满足正态性和方差同质性的假设。所有的测试都被认为是重要的α = 0.05水平，0.05 < α <0.10 时略显显着。图中所示的所有显着差异均为α = 0.05水平。使用SAS for Windows v.3.3（SAS Institute，Inc.，Cary，NC，USA）中的GLIMMIX程序进行所有田间和温室分析。
处理和年份之间存在天然：非天然比例和天然植物覆盖的相互作用效应，但非天然植物覆盖则没有（F 4,696 = 7.12，P <0.01; F 4,696 = 13.49，P <0.01和分别为F 4,696 = 0.93，P = 0.43;图 1），因此检查了治疗×年组合的事后比较（Tukey-Kramer调整）。虽然2011年处理间没有差异，但2012年1000种处理的天然：非天然比率高于CC处理（T 1,696 = 3.31，P= 0.03），比在2013 0和CC处理的情况下（Ť 1696 = 3.19，P = 0.04和Ť 1696 = 3.26，P = 0.03，分别;图 1 A）。虽然2011年处理间没有差异，但2012年1000和0处理的天然植物覆盖率高于CC处理（T 1,696 = 4.82，P <0.01和T 1,696 = 3.92，P <0.01;图 1 B）。2013年，1000和CC地块之间原生植物覆盖率的差异仍然很小（T 1,696 = 2.98，P= 0.07），但天然植物覆盖在0中不再大于CC图（T 1,696 = 2.02，P = 0.53）。没有治疗×非天然盖年相互作用（˚F 4696 = 0.93，P = 0.45;图 1个 C）; CC中非天然植物覆盖的数量多于1000年（F 2,16 = 4.58，P = 0.03）。
对于（A）天然：非天然比例，（B）天然物种百分比覆盖和（C）非天然覆盖百分比（平均值±SE），每年处理CC 0,0和1000gm -2。字母表示在α<0.05水平的年内治疗之间的差异。
2011年5月，对天然的非天然发芽率有一个处理效果（F 5,40 = 3.01，P = 0.02）; 千瓦特具有比100或700更大的比率（Ť 1,40 = 3.02，P = 0.05和Ť 1,40 = 3.16，P = 0.03;图 2 A-d）。1000w也具有略微更大的天然：非天然比率而不是0和400处理（T 1,40 = 2.81，P = 0.08和T 1,40 = 2.80，P = 0.08）。AC处理对本地物种萌发没有影响（F 5,40 = 0.53，P= 0.75; 图 2 E-H），但处理对非本地物种发芽有影响（F 5,40 = 3.00，P = 0.02）; 100具有更大的比发芽千瓦特（Ť 1,40 = 3.32，P = 0.02）和700是稍微大于千瓦特（Ť 1,40 = 2.79，P = 0.08;图 2的I-L）。
（A-L）处理0,400,700,1000和1000w g AC m -2 2011年5月，2011年6月，2012年6月和2013年6月原生：非本地物种覆盖率，本地物种百分比覆盖率和非本地物种百分比覆盖（平均值±SE）。字母表示α<0.05水平的治疗之间的显着差异。
处理和生长高峰季节之间存在相互作用的影响：非天然比例，天然植物覆盖和非天然植物覆盖（F 10,1245 = 6.98，P <0.01; F 10,1288 = 3.52，P <分别为0.01和F 10,1309 = 10.64，P <0.01），因此检查了治疗×年组合的事后比较（Tukey-Kramer调整）。
在2011年6月，天然：非天然比例高于在700个处理更大400次千瓦特治疗（Ť 1,1223 = 3.51，P = 0.05和Ť 2,1223 = 3.93，P = 0.01;图 2 A）或1000次治疗（T 1,1223 = 3.51，P = 0.05和T 1,1223 = 3.93，P = 0.01）。在2011年6月，治疗之间的本地和非本地覆盖都不相同。2012年6月，本地：非本地比例，本地覆盖或非本地覆盖在治疗之间没有差异。2013年6月，400,700和1000种治疗中的原生：非原生比率高于0治疗（T 1,1223 = 3.64，P = 0.03; T 1,1223 = 4.44，P <0.01和T 1,1223 = 4.12，P <0.01）和100处理（T 1,1254 = 4.48，P <0.01; T 1,1254 = 4.08，P = 0.01和T 1,1254 = 4.61，P <0.01。2013年治疗期间的原生覆盖率没有差异。0种治疗的非原生覆盖率高于100和1000种治疗（T 1,1288 = 3.68，P = 0.03和T 1,1288）= 3.59，P = 0.04，分别）。
有用于净氮矿化或硝化速率没有治疗效果（˚F 3,21 = 0.37，P = 0.78和˚F 3，21 = 0.67，P = 0.58）。平均最终N水平为0.35 mg NH + 4 kg -1土壤和1.23 mg NO - 3 kg -1土壤，平均净氮矿化率为0.029 mg kg -1 day -1，平均硝化率为0.028 mg kg -1天-1。
在早期和晚期采样之间，所有处理中的微生物群落组成沿PC轴1变得更负（图 3 ; ANOSIM统计值= 0.21，P = 0.01）。在本赛季早期，AC使微生物群落与原生土壤相似。这是由于未鉴定的细菌和放线菌的减少，以及微小球菌，假单胞菌和黄杆菌属的增加（图 2，ANOSIM统计值= 0.21，P = 0.01）。在季节的后期，天然土壤与0和1000土壤的区别在于未识别的细菌和放线菌的增加以及黄杆菌的减少。
在植物生长（早期）之前的生长季节早期，与天然植物群落（天然），对照+种子处理土壤（CS）和活性炭处理（AC）土壤相关的古菌和细菌OTU的主成分分析接近生长季节结束（晚）。蓝色箭头显示添加AC对处理过的土壤的影响。灰色，黄色和绿色箭头分别显示了在AC处理，播种和天然地块中微生物群落如何在生长季节中发生变化。表格插图显示了与PC1和PC2相关的细菌。K =王国，F =家庭，O =秩序，G =属。
AC活土壤中的天然：非天然地上生物量比率大于AC无菌和对照土壤（F 2,657 = 3.29，P = 0.04;图 4A）。在AC活土壤天然地上生物量高于对照土壤天然地上生物量降低，而天然的地上生物量没有AC无菌和AC之间不同实况或控制土壤（˚F 2657 = 5.41，P <0.01;图 4的B）。交流活土壤中非天然地上生物量低于交流无菌和对照土壤（F 2,657 = 6.06，P <0.01;图 4）B）。对于在单一栽培中生长的非本地物种也是如此（即，不成功的B. sagittata配对; F 2,182 = 5.18，P <0.01;图 5）。
（A）原生：对照中的非本地物种地上生物量比，活性炭处理（AC活）和活性炭处理和灭菌（AC无菌）土壤。（B）对照，活性炭处理（AC活性）和活性炭处理和灭菌（AC无菌）土壤中的所有天然物种和非天然物种的总地上生物量（平均值±SE）。字母表示α<0.05水平的治疗之间的差异。
非天然生物量（g）用于在对照，活性炭处理（AC活）和活性炭处理和灭菌（AC无菌）土壤中的单一栽培中生长的个体（平均值±SE）。字母表示α<0.05水平的治疗之间的差异。
非天然配对的本地物种生长不同（F 4,657 = 10.95，P <0.01）。土着人生物量最大的是S. altissimum，最少的是B. tectorum。非本地物种生长在天然配对中同样不同（F 3,657 = 4.48，P<0.01）。非本地人具有最大的地上生物量与L. sericeus和最少的K. macrantha。
地下天然生物量和非天然生物量对处理没有反应（F 2,657 = 1.83，P = 0.16和F 2,657 = 1.51，P = 0.22）。
在田间和温室实验中，AC降低了非天然植物生长并增加了天然植物与非天然植物的相对丰度。在3年大田试验结束时，这种效果在AC浓度> 400克明显-2（图 2 d）。在温室试验中，AC降低单一培养盆中的非天然生长的事实（图 5）表明，无论竞争或化感作用如何，都会发生AC效应。该非天然生长在活土壤仅下降的事实表明，AC效应微生物介导的（图 4和AND5）。五）。AC降低非天然生长的事实表明AC增加了负植物 - 微生物相互作用或减少了阳性植物 - 微生物相互作用。因为已知AC不加选择地结合允许通讯和土壤生物之间相互作用的有机分子的结合，我们认为AC图中微生物介导的非天然植物生长减少的最可能的解释是AC减少了最近有人提出植物 - 土壤相互作用的积极植物 - 微生物相互作用（Kulmatiski 等， 2014）。微生物分析表明可能在这些植物 - 微生物相互作用中起作用的生物。
与先前在较小空间尺度（1 m×1 m地块）上进行的研究类似，我们发现使用更多实际应用将1000 gm -2的煤基AC添加到更大的地块（15 m×15 m）中技术（即拖拉机转动而非手动混合）增加了原生植物与非本地植物物种的比例（Kulmatiski和Beard 2006 ; Kulmatiski 2011）。非本地物种是该群落组成变化的驱动器（图 1和AND2）。2）。更具体地说，非天然覆盖率从播种对照的24％覆盖率降低到用1000gm -2处理的样地覆盖率的19％煤基AC。AC的这种效果类似于添加天然种子的效果：添加天然种子使非天然覆盖物减少31％至24％。
温室结果提供了对AC可能增加原生植物生长相对丰度的潜在机制的深入了解。植物根系，土壤和土壤生物之间会发生许多正负相互作用，从而影响植物的生长（图 6）。因为AC结合有机分子，我们认为AC可能会减少植物 - 土壤的交流和随后的相互作用。因此，我们认为AC引起的植物生长减少更可能是由植物 - 土壤相互作用的减少（即图6中的 E，F和J ）引起的，而不是由负植物 - 土壤相互作用的增加引起的（即图6中的 B，C，G，I和K. ）。我们在温室中的灭菌实验结果表明AC效应仅在活土壤中实现。因此，AC似乎不通过抑制促进或自我促进来影响植物生长（即图6中的 A和D ）。最可能的潜在机制是抑制共生，抑制病原体防御和抑制增加的养分循环（Hawkes 等，2005）。我们当前和以前的现场实验的结果表明，AC不会增加营养物的可用性（Kulmatiski和Beard 2006）。因此，我们建议通过AC影响植物生长最有可能的机制是通过抑制（I）植物和土壤生物（之间的共生关系的发展卡拉威和阿施豪格2000 ; 曼格拉等人 2008 ; Weißhuhn和2009年普拉蒂; 沃斯特和凡2009年Beersum ; Kulmatiski 2011）或（ii）病原体防御（范德普顿2003 ; 白族等人。2004年，Orians和2010沃德 ; 杜恩伯斯等人。 2012）。需要进一步的实验来区分这两种机制的重要性。
可能受活性碳土壤添加影响的潜在植物 - 土壤相互作用。本研究支持的途径以黑色显示。本研究不支持的途径以灰色显示。
已经进行了许多使用AC测试化感作用的实验（Lau 等人，2008 ; Wurst 等人，2010 ; Murrell 等人，2011）; 然而，我们的实验结果表明，对于美国西部的许多优势天然和非天然物种，AC对植物 - 微生物相互作用的影响比其对化感作用的影响更大。
微生物分析的结果与AC通过改变微生物组成影响植物生长的观点一致。在春季早期，在植物生长之前，AC处理土壤中的微生物群落（1000 g AC m -2）与未受干扰的土壤土壤相比，与控制土壤的微生物群落更相似（0 g AC m -2）。更具体地说，早季AC土壤和天然土壤与未鉴定的细菌和放线菌的增加有关，并且与黄杆菌的减少有关。然而，在季节末期，只有原生土壤与这些OTU相关联。这表明AC产生了与天然植物相似的土壤微生物群落，但是一旦非土着植物在这些土壤上生长，微生物群落就会返回到与非本地植物相关的组成更相似的组成。已经注意到黄杆菌的植物生长促进活性（Soltani 等人，2010），因此黄杆菌的减少与阳性植物 - 微生物相互作用的减少一致。已发现放线菌影响真菌感染（Maier等。2004年），因此可能的是，AC的治疗增加放线菌，它或者增加真菌病原体感染或减少感染菌根。这些潜在机制纯粹是推测性的，但有助于将一长串土壤生物缩小到更可能对植物生长产生重要影响的土壤生物。需要进行后续实验，测试这些不同生物的影响（即Koch假设的测试），以测试它们对天然和非天然植物生长的影响。
该实验的另外两个目标是测试（i）较低浓度的AC和（ii）基于木材的AC的有效性。我们想测试木基碳的有效性，因为基于木材的AC处理将具有将碳固定到土壤中的益处，并且可以允许开发现场生产。现场碳生产可以有利于去除存在火灾危险的木质材料，同时将碳固定在土壤中。在这两种情况下，结果都是可变的，因此难以解释。在研究的第三年，400,700和1000次治疗中的原生：非原生比例更高，表明至少400 gm -2原生植物恢复需要AC。然而，结果多年来不一致，因此建议在不同地点进行不同浓度的进一步测试。植物对木基AC的反应更加可变，木基AC在第一年具有比基于煤的AC更大的天然：非天然比率，并且比基于煤的AC具有更低的天然：非天然比率。第三年。因此，很难得出结论，基于木材的AC是否是煤基AC的合适替代品。
本研究中的原生植物反应不如之前的小规模田间试验（Kulmatiski和Beard 2006）。这可能是因为在当前研究中使用的较大规模的施用技术（即拖拉机转盘而不是手动搅拌）可能产生较不一致的AC掺入土壤中。此外，与小规模试验相比，大规模试验的第一个春季降雨量增加了一倍以上（即3月至5月期间降水量为21.5对9.3厘米; Kulmatiski 2011）。因此，在大规模研究期间，原生植物在对照地块中积极建立，使得任何处理都难以增加本地植物生长而不是播种成功。在温室中观察到AC效应的事实，小规模研究（Kulmatiski和Beard 2006）和当前的大规模研究表明AC效应在各种条件下都是一致的。
人们对生物炭的使用兴趣迅速增长（Atkinson 等， 2010 ; Lehmann 等， 2011 ; Spokas 等，2012）。生物炭通常用于增加农业环境中的植物生长。生物炭的积极作用归因于生物炭可以增加N，释放P，增加pH和释放乙烯等事实（Spokas 等人 2010 ; Lehmann 等人 2011 ; Biederman和Harpole 2013）。与这种“受精”效应相一致，生物炭比多年生植物生长更能增加植物的年生长量（Biederman和Harpole 2013）。我们的研究结果表明，AC对植物生长的影响与生物炭对植物生长的影响根本不同。我们的研究结果表明，AC通过抑制有益的植物 - 微生物相互作用来减少植物生长，并且这通过抑制依赖于快速生长速率的杂草的生长而使原生植物受益。因此，我们认为大多数生物炭不太可能被除草抑制，除非它具有非常高的C：N比（例如> 300：1）或者它以非常高的速率施用（即> 5％体积的土壤），干扰植物 - 微生物的交流（Biederman and Harpole 2013）。
在考虑广泛使用之前，有必要考虑AC应用的成本。对于所测试的浓度AC成本约为：100克-2：$454公顷-1，400克-2：$1817公顷-1，700克-2：$3180公顷-1，1000克-2：$4543公顷-1和1000 WGM -2：5618美元-1。由于成本高，AC不是一种实用的大型修复工具。然而，它可能对于相对较小的场所中的靶向治疗是有用的，例如恢复废弃的油垫位置。因为AC通过减少与非本地物种的阳性微生物相互作用引起群落变化，所以进一步研究和探索操纵特定植物 - 微生物相互作用（即通过接种）的技术可能更有益。
在大规模的现场应用中，AC增加了天然恢复，即使在一年中使用湿春天导致强烈的原生植物生长。小规模实验的先前结果表明，在干旱年份，这种影响可能更大。温室实验表明，AC通过抑制阳性植物 - 微生物相互作用的发展而不是通过抑制化感作用或养分循环速率来减少非天然植物生长。细菌分析表明，放线菌和黄杆菌是未来AC效应测试的良好候选者。活性炭应用仍然是一种生硬且成本高昂的修复工具，可能只适用于高价值土地，但结果证明了土壤操纵的潜力，可用于指导植物群落的开发。
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